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Nutrition bactérienne et métabolisme
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Selon les conditions d'environnement, une bactérie peut se trouver sous deux états principaux:

  • Etat végétatif: elle peut assurer les biosynthèses nécessaires à sa croissance.
  • Etat de repos: activité minimale permettant la survie, mais sans croissance (exemple typique: forme sporulée).

1. BESOINS NUTRITIFS DES BACTÉRIES

Pour assurer sa croissance, une bactérie doit trouver dans son environnement des aliments énergétiques, des aliments constitutifs et parfois, des aliments spécifiques. Tous ces aliments doivent être présentés dans des conditions physicochimiques compatibles avec les lois de la cinétique enzymatique: concentration suffisante mais non excessive (qui exercerait un rôle toxique), température adéquate, pH voisin de la neutralité...On supposera que ces conditions sont respectées.

1.1. Aliments énergétiques

Toutes les bactéries tirent leur énergie de l'oxydation d'un substrat oxydable, dit énergétique.

Substrat oxydable - Substrat énergétique

SH2: substrat oxydable

T: substrat oxydant

  • Organique
  • Minéral

 

  • O2
  • Composés inorganiques oxygénés (nitrates, sulfates)
  • Composés organiques

Application

Classification basée sur la nature des substrats pouvant servir de source unique de carbone et d'énergie pour la croissance: auxanogramme du carbone (utile pour l'identification des Pseudomonas et genre apparentés, pour l'identification des levures).

1.2. Aliments constitutifs

Les biosynthèses ne sont possibles, grâce à l'énergie fournie par oxydation, que si les besoins élémentaires sont assurés de façon à permettre la synthèse des molécules et macromolécules devant constituer les nouvelles bactéries.

 

1.2.1. Besoin en eau

L'eau, qui représente 80 à 90 % du poids d'une bactérie, doit être présente dans les milieux de culture.
Elle peut servir de source d'oxygène et d'hydrogène.

     

    1.2.2. Besoin en minéraux

  • Ions quantitativement les plus nécessaires: HPO42-, Cl-, SO42-, K+, Na+, Co2+, Mg2+.
  • Oligoéléments: ils ne sont nécessaires qu'à une concentration très faible: Mn2+, Fe2+, Ca2+, Cu2+.

Ils sont souvent apportés par les impuretés des composants minéraux les plus concentrés.

Les ions minéraux entrent dans la composition de certaines enzymes ou jouent le rôle de coenzyme.
Souvent, les phosphates servent aussi à assurer un rôle tampon dans un milieu synthétique: ils sont alors utilisés sous forme d'un mélange (HPO42- + H2PO4-) à une concentration relativement importante.

     

    1.2.3. Source de carbone

  • CO2 de l'air.

Les bactéries capables de se développer avec le CO2 comme seule source de carbone sont dites autotrophes (peu fréquent).

  • Substrat organique

Les bactéries dont la source de carbone est obligatoirement un composé organique sont dites hétérotrophes (la majorité).

Dans le cas des bactéries hétérotrophes, le substrat organique peut jouer un double rôle : une partie est dégradée pour fournir l'énergie, l'autre partie est assimilée et utilisée pour les biosynthèses.

NB: certaines bactéries dites autotrophes facultatives peuvent cultiver dans des conditions d'autotrophie ou d'hétérotrophie.

                        1.2.4. Source d'azote

  • N2, azote atmosphérique: seules quelques bactéries sont capables de fixer l'azote moléculaire.

Ex: les Rhizobium qui vivent en symbiose avec des légumineuses en leur permettant de fixer l'azote atmosphérique.

  • NO2-: chez Nitrobacter
  • NO3-: chez de nombreuses espèces
  • Ammoniaque ou sel d'ammonium en solution
  • Azote organique (acides aminés): incorporation de NH3 après désamination ou du radical NH2 après transamination.

1.3. Aliments spécifiques

Beaucoup de bactéries isolées dans la nature (souches sauvages) sont capables de croître avec des aliments constitutifs simples et avec une seule source de carbone et d'énergie: ce sont des bactéries prototrophes.

Certaines bactéries ne sont pas capables de croître avec un seul substrat comme source de carbone: il faut ajouter au milieu certaines molécules organiques qu'elles sont incapables de synthétiser; ces molécules sont appelées facteurs de croissance. Les bactéries nécessitant un ou plusieurs facteurs de croissance pour leur nutrition sont qualifiées d'auxotrophes pour le ou les facteurs considérés.

                        1.3.1. Définition et classification

Un facteur de croissance est un métabolite essentiel (molécule organique indispensable au maintien de l'existence et de la croissance des organismes) dont l'organisme ne sait pas faire la synthèse.

Les facteurs de croissance peuvent être classés en 2 groupes selon leur fonction métabolique:

  • Métabolites de structure : acides aminés, peptides, bases puriques et pyrimidiques, acides gras.
  • Vitamines et coenzymes.

NB : la notion de facteur de croissance est relative à un organisme donné.

                        1.3.2. Propriétés générales des facteurs de croissance (FC)

  • Action spécifique

La spécificité d'action des facteurs de croissance est pratiquement complète, elle est liée à la structure moléculaire du FC.

Notion d'antimétabolite: exemple du PAB = acide para-aminobenzoïque qui est un facteur de croissance pour certains mutants de E.coli.
Un analogue structural, le para-aminobenzène sulfanylamide, est un antimétabolite: non seulement, il n'est plus facteur de croissance mais il inhibe le développement de la bactérie, même en présence de PAB: action compétitive/PAB.

  • Action quantitative

Les facteurs de croissance agissent souvent à très faible dose:
- 1 à 24 µg/L pour les vitamines,
- 10 mg/L pour les bases,
- 25 mg/L pour les acides aminés.

La masse bactérienne formée est proportionnelle à la concentration en facteur de croissance dans la mesure où ce facteur de croissance est l'aliment limitant la croissance. Cette proportionnalité s'arrête quand le facteur de croissance est en excès.

Exemple: expérimentalement, on peut calculer qu'il faut fournir environ 0,7.106 molécules de nicotinamide pour qu'une cellule de Proteus vulgaris puisse être synthétisée.

                        1.3.3. Mécanisme d'action   

  • Les métabolites de structure: la synthèse des protéines ou des acides nucléiques s'arrête quand un composant de ces macromolécules est épuisé, si la bactérie ne sait pas en faire la synthèse.
  • Les coenzymes: leur mécanisme d'action est beaucoup plus varié. Quelques exemples:
    • NAD et NADP: coenzymes d'oxydoréduction
    • hémine (= hématine): constituant des cytochromes et de la catalase, intervenant dans le métabolisme respiratoire
    • pyridoxal phosphate: coenzyme des désaminases et des décarboxylases.

                        1.3.4. Applications

                                   1.3.4.1. Dosage de métabolites ou vitamines

Le dosage microbiologique a longtemps été le seul moyen de doser un facteur de croissance Ces dosages nécessitent de préparer un milieu qui satisfasse toutes les exigences nutritives de la bactérie-test, à l'exclusion du facteur à doser (cette préparation est souvent difficile car beaucoup de germes-tests sont poly-exigeants; cas des Lactobacilles, des Streptocoques). La croissance est alors proportionnelle à la concentration de ce facteur, dans certaines limites ==> dosage du FC (milieu solide ou liquide).

                                   1.3.4.2. Génétique bactérienne

Les besoins en facteurs de croissance de souches sauvages ou de mutants auxotrophes (obtenus au laboratoire) constituent des marqueurs efficaces pour l'étude des recombinants génétiques.

                                   1.3.4.3. Taxonomie

Les exigences nutritives des bactéries sont utilisées pour les classer, lorsqu'elles sont constantes dans un groupe donné.

                                   1.3.4.4. Identification bactérienne

Document 1: Facteurs de croissance et identification bactérienne

 

1.3.4.5. Phénomène de syntrophie

Au cours, et surtout en fin de croissance, les métabolites essentiels peuvent être retrouvés dans le milieu extracellulaire, soit parce que ces facteurs sont excrétés par les bactéries, soit à cause de la lyse d'une certaine proportion de cellules. Ce phénomène explique que, des bactéries ayant des exigences nutritives différentes puissent cultiver quand elles sont ensemencées ensemble dans un milieu sans facteur de croissance.
Exemple 1: Haemophilus canis (hématine-) et Haemophilus parainfluenzae (NAD-) peuvent se multiplier ensemble dans un bouillon nutritif ne contenant ni hématine, ni NAD.
Ce phénomène de symbiose est appelé syntrophie.

Exemple 2 : si on ensemence une gélose trypticase soja avec un mélange de Haemophilus parainfluenzae et Staphylococcus aureus, on remarque que les colonies de H. parainfluenzae ont cultivé à proximité de celles de S.aureus (S. aureus produit du NAD+).
Ce phénomène est appelé satellitisme. Il peut être utilisé dans un but diagnostique ou pour faciliter la croissance de bactéries très exigeantes (voir document 1).

2. TYPES TROPHIQUES DES BACTERIES

NB: trophique: du grec "nutrition": types de bactéries en fonction de leur mode de nutrition.

2.1. Présentation générale

Les types trophiques principaux sont au nombre de 8. Ils sont définis par rapport :

  • A la nature des aliments utilisables pour obtenir une croissance
  • Aux conditions dans lesquelles l'énergie peut être produite au cours des réactions cataboliques qui permettent la croissance.

Fonction

Classe du besoin

Nature du besoin

Type trophique

Biosynthèses
(anabolisme)

Source de carbone

CO2

autotrophe

composé organique

hétérotrophe

Facteur de croissance

non indispensable

prototrophe

indispensable

auxotrophe

Dégradations
(catabolisme)

Substrat énergétique

minéral

lithotrophe

organique

organotrophe

Source d’énergie

lumière

phototrophe

oxydation biochimique

chimiotrophe

Document 2: Types trophiques en fonction du substrat énergétique et de la source d'énergie

Remarques:

- Toutes les bactéries chimio-organotrophes sont hétérotrophes.
- En général, les bactéries phototrophes et chimiolithotrophes sont autotrophes.
- Le type trophique d'une bactérie n'est pas forcément exclusif (ex: certaines bactéries peuvent se comporter, soit en phototrophes, soit en chimiotrophes, selon les conditions environnantes).

2.2. Bactéries phototrophes

L'énergie utilisée est l'énergie lumineuse: elle permet la synthèse d'ATP et la synthèse de coenzymes réduits.
Les bactéries phototrophes (= photosynthétiques) possèdent obligatoirement un pigment photosynthétique particulier appelé bactériochlorophylle. Mais, contrairement aux végétaux:

  • Ce pigment n'est pas inclus dans une membrane propre (chloroplastes) mais est réparti en petites unités élémentaires appelées chromatophores, dispersées dans le cytoplasme.
  • La photosynthèse s'effectue selon le schéma suivant:
photosynthèse

NB: le donneur d'électrons est soit minéral (photolithotrophes), soit organique (photoorganotrophes).

Chez les végétaux, le schéma est le suivant:

Donneur d'électron soit minéral (photolithotrophes), soit organique (photoorganotrophes)

            (donneur d'électrons = H2O)

Toutes les espèces photosynthétiques connues sont des bactéries asporulées à Gram négatif:

  • Photolithotrophes: familles des Chlorobacteriaceae (= bactéries sulfureuses vertes) et des Thiorodaceae (= bactéries sulfureuses pourpres), toutes anaérobies strictes.
  • Photoorganotrophes: famille des Athiorodaceae, phototrophes facultatives.

2.3. Bactéries chimiotrophes

Elles constituent la très grande majorité du monde bactérien. La source d'énergie est chimique: les bactéries sont capables de récupérer l'énergie libérée dans certaines étapes de l'oxydation de substrat réduit et de la stocker sous forme de liaisons riches en énergie dans l'ATP.

2.3.1. Chimiolithotrophes

On ne les rencontre que dans le monde bactérien. Elles jouent un rôle écologique important dans la réoxydation de certains composés minéraux:

  • Oxydation de l'hydrogène par des bactéries autotrophes (Pseudomonas, Alcaligenes):
Oxydation de l'hydrogène par des bactéries autotrophes (Pseudomonas, Alcaligenes)
  • Oxydation de l'ammoniaque en nitrates (= nitrification) en 2 étapes lentes: oxydation de l'ammoniaque en nitrites = NO2- (bactéries nitrosantes telles que Nitrosomonas), puis oxydation

des nitrites en nitrates = NO3- (par des bactéries nitratantes telles que Nitrobacter).

  • Oxydation des sulfures (S2-) ou thiosulfates (S2O32-): par des bactéries sulfo­-oxydantes telles que Thiobacillus, aboutissant à la production d'acide sulfurique! (supportent un pH voisin de 1: bactéries acidophiles qui sont des agents de corrosion de la pierre, des canalisations).
  • Oxydation de composés divers: fer, méthane, oxyde de carbone.

2.3.2. Chimio-organotrophes

Elles constituent la quasi-totalité des bactéries susceptibles d'être rencontrées dans un laboratoire d'analyses médicales.
Toutes les bactéries chimio-organotrophes sont hétérotrophes (quelques espèces peuvent être autotrophes facultatives). Elles peuvent être prototrophes ou auxotrophes pour un ou plusieurs facteurs de croissance.

3. METABOLISME DES BACTERIES CHIMIO-ORGANOTROPHES

Le métabolisme bactérien est l'ensemble des réactions biochimiques de la cellule bactérienne, y compris les échanges avec le milieu extérieur.

Les réactions métaboliques fondamentales ne sont pas très différentes chez les procaryotes et chez les eucaryotes. Mais certains types métaboliques sont propres aux procaryotes: en particulier, leur métabolisme énergétique est plus diversifié.

Intérêts de l'étude du métabolisme bactérien:

  • Comprendre le mode de vie et l'habitat des bactéries, et estimer les probabilités de rencontre avec l'homme
  • Connaître les conditions optimales de culture des bactéries susceptibles d'être pathogènes
  • Définir les caractères physiologiques importants pour le diagnostic des diverses espèces
  • Comprendre certains aspects physiopathologiques de l'infection.

Schéma général

Métabolisme des bactéries chimio-organotrophes

Ces réactions sont toutes des réactions d’oxydo-réduction au cours desquelles une source d’énergie (substance nutritive prélevée dans le milieu de culture)  est oxydée. Ces oxydations conduisent à la :

  • Production de coenzymes réduits qui devront être ré-oxydés pour assurer la pérennité du système
  • Production d’ATP.

31. Oxydation du substrat énergétique

       

      311. Schéma général 

Oxydation du substrat énergétique

L'oxydation d'un substrat organique (glucides, acides aminés, acides gras...) s'accompagne de la libération d'électrons.

Les électrons sont immédiatement captés par un oxydant, coenzyme d'oxydo-réduction:

  • NAD+/NADH,H+ (Nicotinamide Adénine Dinucléotide)
  • NADP+/NADPH,H+
  • FAD/FADH2 (Flavine Adénine Dinucléotide)
  • FMN/FMNH2 (Flavine MonoNucléotide)

L'oxydation d'un substrat organique conduit donc à une production importante de coenzymes réduits, surtout NADH et FADH2, qui doivent être régénérés (ré-oxydés).

       

      312. Exemple de l’oxydation du glucose

Oxydation du glucose

32. Ré-oxydation des coenzymes réduits: respirations et fermentations

      321. Eléments à prendre en compte

      3211. Rapport des bactéries avec l'oxygène

On distingue:

Les bactéries oxybiontiques, qui ont un métabolisme respiratoire, c'est-à-dire qui consomment de l'oxygène: bactéries aérobies strictes (Pseudomonas), aéro-anaérobies facultatives (entérobactéries), microaérophiles (Campylobacter).

Les bactéries anoxybiontiques: bactéries anaérobies strictes (Clostridium), anaérobies facultatives aérotolérantes (Streptococcus, Lactobacillus).

NB: en présence d'oxygène, les bactéries douées de métabolisme respiratoire tirent leur énergie de la respiration aérobie, car l'oxygène a un effet répresseur aussi bien sur la respiration anaérobie que sur la fermentation.

Bactéries anoxybiontiques

      3212. Nature des transporteurs d'électrons et de l'accepteur final

Transport d’électrons

    322. Les électrons passent par une chaîne de transporteurs: c'est la respiration, au niveau membranaire

L'accepteur final d'électrons est une molécule minérale ou organique.

3221. L'accepteur final d'électrons est O2: c'est la respiration aérobie.

Par définition, une respiration aérobie est une consommation d'oxygène moléculaire. Elle s'accompagne d'une production d'ATP.

La chaîne respiratoire des bactéries, à laquelle sont associées les phosphorylations oxydatives, est comparable à celle des mitochondries des cellules eucaryotes; elle est membranaire chez les bactéries.

Il existe deux modèles appliqués à de nombreuses bactéries, malgré quelques différences dans le détail:

Modèle avec présence de cytochrome c (Paracoccus denitrificans)

Modèle sans cytochrome c (Escherichia coli)

Le cytochrome terminal est la seule protéine capable de transférer ses électrons à l'oxygène moléculaire et est dénommé cytochrome oxydase.

Respiration aérobie

Application: test oxydase:

Il permet de différencier les 2 modèles de chaîne respiratoire :

  • Avec cytochrome c, qui correspondrait aux bactéries oxydase +
  • Sans cytochrome c, qui correspondrait aux bactéries oxydase -.

Il s'agit de l'oxydation de la N-tétraméthyl-para-phénylènediamine (TMPD) au contact des bactéries exerçant leur métabolisme respiratoire et ayant leurs cytochromes terminaux oxydés. Dans ces conditions, la TMPD se comporte comme un donneur artificiel d'électrons pour la portion terminale de la chaîne des cytochromes.

Pour chaque schéma :

  • Localiser la membrane cytoplasmique, le cytoplasme, l’espace périplasmique.
  • Entourer en rouge le donneur d’électrons et en vert l’accepteur final d’électrons.
  • Localiser le gradient de protons.
  • Entourer en bleu la molécule obtenue grâce à ces réactions en chaîne.

CHAINE RESPIRATOIRE DES BACTERIES OXYDASE –

Chaîne respiratoire des bactéries oxydases -

CHAINE RESPIRATOIRE DES BACTERIES OXYDASE +

Chaîne respiratoire des bactéries oxydases +

3.2.2.2.  L'accepteur final d'électrons est différent de O2: respiration anaérobie.

Schéma général en anaérobiose

Respiration anaérobie
  • Respiration des nitrates:

Les bactéries peuvent utiliser les nitrates de deux façons :

Respiration des nitrates

Les réactions se produisent en anaérobiose, et il y a production d’énergie.                
La réaction est dite dissimilatrice car les nitrites et l’azote produits ne sont pas une source d'azote assimilable.

Applications : recherche d'une nitrate réductase, recherche du type de nitrate réductase (sur VF chloratée), mise en évidence de la respiration nitrates (sur VF nitratée).

Schéma de la respiration anaérobie des nitrates

Schéma de la respiration anaérobie des nitrates
  • Respiration du fumarate:

L'accepteur final d'électrons est un composé organique: le fumarate. Le transfert des électrons se fait comme dans tout processus de respiration, grâce à des enzymes et transporteurs localisés dans la membrane cytoplasmique, qui agissent en liaison avec les phosphorylations oxydatives.
Ce mode respiratoire a été mis en évidence chez des bactéries anaérobies strictes et anaérobies facultatives (E.coli, Haemophilus...).

3.2.3.  Les électrons ne passent pas par une chaîne de transporteurs

                        3.2.3.1. Oxydation directe cytoplasmique

Oxydation directe cytoplasmique

Le peroxyde d'hydrogène (H2O2) est toxique et doit être éliminé:

  • Par la CATALASE: enzyme CONSTITUTIVE et abondante chez les bactéries à métabolisme respiratoire (aérobies strictes et aéro-anaérobies facultatives).
Elimination du péroxyde d'hydrogène par la catalase

Application : test catalase, utile pour la différenciation des coques à Gram positif.

  • Par la PEROXYDASE (NADH-PEROXYDASE):
Elimination du péroxyde d'hydrogène par la péroxydase

La NADH-peroxydase est produite en abondance par les anaérobies aérotolérantes (Streptocoques, Lactobacilles), permettant précisément le caractère d'aérotolérance.

NB : les oxydations cytoplasmiques peuvent également concerner des composés organiques. Il y a alors production d’ion superoxyde, très toxique, qui peut être éliminé grâce à  la superoxyde dismutase (inductible et synthétisée en aérobiose).

La toxicité de l'oxygène pour les bactéries anaérobies strictes paraît liée à l'absence de superoxyde dismutase et de catalase. La présence éventuelle de peroxydase (chez Clostridium perfringens par exemple) ne leur permet pas à elle seule de surmonter cette toxicité.

        • Les fermentations

Le mot « fermentation » vient du latin « fervere » qui signifie « bouillir » (un liquide en cours de fermentation présente un important dégagement gazeux et montre l’aspect d’un liquide en ébullition).

Les fermentations ont été étudiées en particulier par Louis Pasteur qui a découvert la vie anaérobie (« La fermentation, c’est la vie sans l’air »).

  • Définition: la fermentation est un ensemble de réactions biochimiques d'oxydation et de réduction :
  • Se déroulant en anaérobiose
  • cytoplasmiques
  • permettant la ré-oxydation des coenzymes réduits libérés lors de l’oxydation de substrats, l’accepteur final d’électrons étant un composé organique endogène
  • procurant à l'organisme l'énergie nécessaire à ses biosynthèses (réactions moins énergétiques que celles de la respiration).

Remarques:
- Respiration et fermentation ne sont pas contradictoires: une bactérie peut avoir un métabolisme oxydatif en aérobiose et un métabolisme fermentatif en anaérobiose.
- Chez les bactéries anaérobies strictes et aéro-anaérobies facultatives, les voies fermentaires sont réprimées en aérobiose: effet Pasteur.

  • Nature des substrats

Les substrats fermentescibles sont des composés organiques divers: glucides, acides organiques, alcools, acides aminés, amines, purines, pyrimidines.

  • Fermentation des glucides

Le métabolisme de tous les glucides rejoint celui du glucose, après un certain nombre d’étapes spécifiques à un glucide donné. On se limitera à l’étude du métabolisme du glucose qui peut être considéré comme le substrat énergétique type.

Applications :

  • Mise en évidence de la voie d’attaque du glucose sur Hugh et Leifson ou MEVAG (voie oxydative ou voie fermentative)
  • Mise en évidence de la fermentation des glucides sur Kligler, CTA, TAB, eau peptonée au rouge de phénol.
Fermentation des glucides
Fermentation alcoolique

Applications: fabrication de la bière et du vin, du pain.

Fermentation homomactique

La fermentation homolactique ne produit que de l’acide lactique (d’où le terme d’homolactique).

Applications:

  • En fromagerie : fabrication de yaourt et de fromage frais à partir du lait.
  • Ensilage des produits agricoles : l’acidité produite empêche le développement d’autres micro-organismes pouvant provoquer la putréfaction des produits ensilés.
  • Utilisation de l’acide lactique dans l'industrie alimentaire comme additif (E270) en tant que anti-oxygène, acidifiant ou exhausteur de goût.
Fermentation acides complexes : entérobactéries
Fermentation acide complexe
Fermentation butyrique

La fermentation butyrique de Clostridium butyricum, Clostridium perfringens… est la fermentation type des boîtes de conserves avariées. Elle se caractérise par une odeur nauséabonde due au butyrate.

Fermentation hétérolactique

La fermentation hétérolactique conduit à la formation :

  • d’acide lactique
  • d’autres produits (d’où le terme d’hétérolactique) : éthanol, acétate, CO2.

Application : fabrication de boissons faiblement alcoolisées (Kéfir de lait originaire du Caucase, ou de fruits)

==> Fermentation d’Entner-Doudoroff : Pseudomonas, Streptococcus, Azotobacter, Zymomonas

La fermentation d’Entner-Doudoroff conduit à la formation d’éthanol.

Application : fabrication de boissons alcoolisées.

  • Fermentation des composés organiques azotés

De nombreuses bactéries anaérobies strictes (Clostridium) sont capables de tirer leur énergie en anaérobiose du métabolisme d’un mélange d’acides aminés, par désamination couplée ou réaction de Stickland (n’existe que chez les Procaryotes) : c’est une réaction d’oxydo-réduction couplée entre deux acides aminés, l’un jouant le rôle de donneur d’électrons, l’autre d’accepteur.

Document 3: réoxydation des coenzymes réduits: respiration et fermentation

Métabolisme bactérien

 

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Par Brigitte VERON - Collectif Photo-Reims